Ботаника. конспект лекций
Курс ориентирован на бакалавров и магистров, специализирующихся по биологическим дисциплинам, а также на учителей биологии средних школ. Он будет полезен и интересен школьникам, углублённо занимающихся биологией, специалистам по промышленному культивированию водорослей и грибов, всем тем, кто любит собирать и выращивать грибы.
Курс состоит из двух блоков лекций: альгология и микология . Он начнётся с вводной лекции о положении «низших растений» в современной многоцарственной системе органического мира. В курсе учтены все последние достижения в систематике, он даёт полное представление о роли этих организмов в природе.
- Лекции первого блока читает Белякова Галина Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры микологии и альгологии. В курсе альгологии речь идёт о водорослях, их биологии, экологии, рассмотрены новейшие подходы к систематике этой группы.
- Второй блок лекций по микологии читает Кураков Александр Васильевич, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микологии и альгологии. В курсе микологии рассмотрены грибы, лишайники и миксомицеты. Курс построен с учетом всех современных знаний в систематике, объекты рассмотрены согласно классификации, которая существует на сегодняшний день.
Системы всех этих групп организмов претерпели в последнее десятилетие очень большие изменения, они продолжаются и в настоящее время. Это обусловлено активным применением современных молекулярно-генетических, цитологических и биохимических методов, вовлечением в исследования все более широкого круга представителей разных таксонов «низших растений». Этот курс даст представление о многообразии организмов, объединяемых понятием низшие растения и их месте среди других организмов. Будут рассмотрены современные подходы к их систематике, даны примеры представителей разных таксонов, их жизненных циклов и экологических стратегий, метаболических возможностей. Освоение материалов курса позволит глубже понять их роль в биосфере, успешнее вести поиск и использовать в биотехнологиях, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.
После каждой видеолекции слушателям необходимо выполнить проверочное тестирование, а после каждого блока - итоговое тестирование. В завершении курса будет проведена квалификационная работа.
Формат
Форма обучения заочная (дистанционная)
Еженедельные занятия будут включать просмотр тематических видеолекций и выполнение тестовых заданий с автоматизированной проверкой результатов.
Важным элементом изучения дисциплины является написание творческих работ в формате сочинения-рассуждения по заданным темам, которые должны содержать полные развёрнутые ответы, подкреплённые примерами из лекций, знаний, полученных из дополнительно прочитанных обзорных и экспериментальных статей, собственных наблюдений.
Требования
Курс в первую очередь рассчитан на студентов 1 и 2 курсов, обучающихся по биологическим специальностям бакалавриата или специалиста. Лекции будут интересны не только студентам, обучающимся по направлению ботаники, но и изучающим смежные области: цитологию, микробиологию, гидробиологию, экологию, биохимию, биоинженерию, биотехнологию, а также студентам, обучающимся в магистратуре по непрофильным специальностям: сельскохозяйственным наукам, в первую очередь фитопатологам, медицине (медицинским микологам, микробиологам и дерматологам), биофизике. Курс также заинтересует студентов, учащихся в педагогических вузах и желающих связать свою жизнь с преподаванием биологии.
Результаты обучения
В результате освоения курса слушатель получает представление о базовых понятиях в микологии и альгологии, месте водорослей, грибов и родственных им организмов в органическом мире, строении, разнообразии, жизненных циклах и роли в природе. Узнает о современных филогенетических системах этих организмов, насущных проблемах и последних достижениях в этой области знаний и практическом применении этих знаний человеком.
За свою работу в школе Таине Александровне пришлось сменить не одно поколение учебников по биологии, в частности учебника ботаники. Нельзя было не заметить, что учебник ботаники со временем заметно изменился: некоторые темы теперь рассматриваются более углубленно, но в то же время другие - очень поверхностно, с расчетом на самостоятельное детальное изучение. К тому же отдельные моменты конкретной темы, могут умалчиваться и рассматриваться в рамках другой темы, зачастую даже в другом классе (в случае когда обучение ведется по учебникам из одной серии одного автора). Этот подход обоснован, но для создания целостной картины требует постоянно держать в памяти большой объем информации: каждый раз, встречая уточнение, более детальное описание процесса, который изучался ранее, вам придется его вспоминать и встраивать в уже имеющиеся знания, только что полученные. Понимая что это достаточно сложно, Таина Александровна на основании своего опыта собрала материал из существующих школьных учебников, многочисленной дополнительной научной литературы и предлагает его в другом виде.
Ботаника - наука о растениях. Любое растение можно разделить на некоторые общие составные части: корень, стебель, лист - все это названия параграфов, в которых целиком и полностью описывается эта часть растения: её функции и строение. Причем рассматривается зачастую глубже, чем того требует школьная программа за счет информации из дополнительных источников. В результате вы всегда знаете в каком параграфе искать ответ на нужный вопрос. Таким образом, всего 10 параграфов с учетом тем бактерии, грибы и лишайники, которые по традиции изучаются в курсе ботаники.
Для этой работы Таине Александровне пришлось собственноручно создать более 200 иллюстраций. Каждый рисунок создавался на основе существующих в других учебниках, но зачастую изменялся с учетом данных из дополнительной литературы. Такое внимание рисункам было уделено не случайно. Очевидно, что рисунки запоминаются гораздо лучше чем текст. Поэтому в параграфах все ключевые моменты иллюстрируются.
В конце каждого параграфа приводится обобщающее изображение - оно состоит из уменьшенных рисунков, содержащихся в нем, заключенных в форму, которая ассоциируется с названием этого параграфа, - например, клетка, семя, лист, стебель и т. д.
Если иметь перед собой только эти изображения то, форма рисунка подскажет о какой теме идет речь, а изображения внутри этой формы - о том, какие иллюстрации она содержит. В свою очередь иллюстрации подскажут какие термины являются ключевыми в этом параграфе; остается только вспомнить их определение. Стоит заметить, что каждое из этих обобщающих изображений - ни что иное как графический конспект или, как мы еще его называем, «блок».
Надеемся, что эти параграфы помогут вам упорядочить ваши знания о
Учебное пособие предназначено
для студентов заочного отделения
фармацевтического факультета,
обучающихся по специальности
060108 «Фармация»
Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г.
В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).
Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения
фармацевтического факультета, обучающихся по специальности
060108 «Фармация». Составители: Антипова М.Г. (разделы «Основы систематики организмов», «Грибы», «Протоктисты», «Споровые растения», «Голосеменные растения», «Систематика цветковых растений»), Гришина Е.И. (разделы: «Растительная клетка», «Растительные ткани», «Вегетативные органы растений», «Ботаническая география»), Кротова Л. А. (раздел «Прокариоты»), Свириденко Б.Ф. (разделы «Введение», «Размножение растений», «Физиология растений», «Репродуктивные органы цветковых растений»). Омск, 2007.
1. Введение
Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как закономерный результат космических процессов и явилась завершением химической эволюции – естественного образования и накопления органических соединений. Жизнь можно определить как активное поддержание и самовоспроизведение специфической структуры материи, идущее с затратой полученной извне энергии. Из этого определения вытекает необходимость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современная наука не располагает прямыми доказательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные свидетельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, геологии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два основных взгляда на место и характер зарождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) возникновению живого в условиях формирующейся Земли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от единого предка.
Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть занесены на Землю с веществом метеоритов, комет или иным образом (метеоритная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, зарождения жизни и в свое время поддерживались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.
Возможность абиогенного синтеза органических соединений типа аминокислот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмосферы древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в околозвездном пространстве и могли быть занесены на Землю из Космоса.
Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможностей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный вопрос состоит в том, каким образом органические молекулы организовались в системы, способные к самовоспроизведению.
Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший признак живого – дискретность, то есть существование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый организм представляет собой открытую целостную систему, через которую, как явствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому нередко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.
Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метаболизм. Параллельно метаболизму в любом организме осуществляются постоянное превращение энергии и ее обмен.
Для живых организмов характерно самовоспроизведение, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни.
Живые организмы – самоорганизующиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические процессы. Организмы являются открытыми термодинамическими системами, способными к любому обмену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут существовать и поддерживать свою целостность.
Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность самостоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядоченности в среде с меньшей упорядоченностью.
Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеиновые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой системе, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.
В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические вещества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.
В живых системах найдены многие химические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти элементы получили название биогенных, поскольку постоянно входят в состав организмов и обеспечивают их жизнедеятельность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), сера (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, присутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в организмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).
Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от состава среды, пищи, экологических условий, в частности от растворимости и концентрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки биогенных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.
Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества.
Обмен веществ сводится к двум противоположным, но одновременно взаимосвязанным процессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили название первичного обмена, или первичного метаболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих классов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для растений, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть организмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторичного метаболизма и сами вторичные метаболиты часто играют существенную адаптивную (приспособительную) роль у организмов, лишенных способности к перемещению в пространстве.
Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, углеводы, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной радиации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прокариот) не могут создавать органические соединения из неорганических. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические вещества, созданные в процессе жизнедеятельности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.
Высвобождение энергии осуществляется в процессе распада органических соединений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания .
Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти получило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений складываются в единый последовательный процесс, называемый гологенезом. Совокупность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией подразумевается процесс необратимого исторического развития живой природы и отдельных его звеньев, ведущий к усложнению или упрощению организации живого. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макроэволюцию.
Под микроэволюцией подразумевают процессы видообразования, сопровождающиеся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций к меняющейся среде.
Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэволюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогенезе, то есть в процессе исторического становления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволюция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято изображать графически в виде филогенетического древа (или филемы), показывающего возможные родственные связи между отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего подчиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1 ).
Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).
На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выделить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структурами и элементарными явлениями.
На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями можно считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с изменениями на основе матричного принципа и к мутациям.
На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует считать особь, индивид, а элементарным явлением – онтогенез, или развитие особи от зарождения до смерти.
Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.
Биогеоценотический уровень жизни характеризуется элементарной структурой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.
При изучении живой материи выделяют несколько уровней ее организации:
1. молекулярный;
2. клеточный;
3. тканевой;
4. органный;
5. онтогенетический;
6. популяционный;
7. видовой;
8. биогеоценотический;
9. биосферный.
Каждому уровню соответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.
На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и физиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систематикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, экологией, биогеоценологией; на биосферном – биогеоценологией.
Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих существование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами создало так называемый «первичный бульон», служивший источником питания древнейшим гетеротрофам.
Архейский эон (надэра), или архей, охватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, осаждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем происхождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные осадочные образования (карбонатные, реже кремниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопические включения в осадочные породы ископаемых микроорганизмов.
В архее все организмы относились к прокариотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), использовавшими органические вещества, растворенные в «первичном бульоне» и превращавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н 2 О, СО 2 и NН 3 . Другая часть микроорганизмов архея составила группу продуцентов – организмов, способных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кислорода), либо хемосинтеза.
На стадии аноксигенного фотосинтеза остались современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н 2 S, а не Н 2 О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмосферный азот.
Получение энергии у большинства архейских организмов осуществлялось путем брожения или специфического анаэробного дыхания, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и другие соединения.
Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включавшие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные доноры электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко проявлявшийся, очевидно, в циркуляции атмосферы, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот веществ, связанный с организмами), совершавшиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, были относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.
В протерозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных породах этого времени довольно обычны. Строматолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью цианобактерий. Эта новая группа продуцентов появилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н 2 О в качестве донора электронов, при этом свободный кислород выделялся в атмосферу. Появление цианобактерий привело к преобразованиям всей биосферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жизнедеятельности цианобактерий постепенно повышалась и примерно 2 млрд. лет назад достигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило предпосылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Существенно изменяются и усложняются биогеохимические циклы. Накопление кислорода стало препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бактериальные архейские сообщества строгих анаэробов заменяются цианобактериальными сообществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.
Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биологического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонными, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существовавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протерозое прокариоты и эукариоты существовали совместно в составе альгобактериальных сообществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заменивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.
Происхождение эукариот объясняют различно. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганизмов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукариотической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее развития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких последовательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции дали начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.
Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями) : 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прокариоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие прокариоты (предшественники митохондрий), 4 – подвижные спирохеты или спироплазмы (предшественники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов подвижной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).
В конце протерозоя, очевидно, существовали многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохранились. Древнейшие многоклеточные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени начинают исчезать строматолиты, а экологические системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо продуцентов и деструкторов, включились консументы – потребители органического вещества живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существовали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплавающие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные животные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.
Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют ископаемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: палеозойскую, или эру древней жизни, мезозойскую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.
Особенность истории развития живых организмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития животных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опережением эволюции животных.
Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позднее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство начинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, появляются покрытосеменные, которые к середине верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).
Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.
Со времени К.Линнея (XVIII в.) в науке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае ) и животных (Аnimalia ). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов изменить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсуждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до десяти. В основу деления живого на царства положены способы питания, особенности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.
Ниже приведен краткий перечень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.
Империя неклеточные организмы (Noncellulata ) . Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae ).
Империя клеточные организмы (С ellulata ). Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.
1. Подимперия доядерные (Procaryota ) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:
а) Царство архебактерии (Archaebacteria ) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;
б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria ) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.
2. Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota ) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:
а) Царство протоктисты (Protoctista ) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.
б) Царство животные (Animalia ) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.
в) Царство грибы (Fungi , Mycota ) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;
г) Царство растения (Plantae ) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.
Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.
У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.
Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).
Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследовались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучаются бактериологией или наукой более широкого плана – микробиологией, предметом интереса которой служат все микроскопические живые организмы. Протистология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae ) . Наука о вирусах называется вирусологией.
Ботаника (от греческого «ботанэ» – растение, трава) – комплекс биологических наук о растениях. Первые датируемые сведения о растениях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий философ и естествоиспытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «отцом ботаники». После общего упадка естествознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.
В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифференциация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – систематика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет родство таксонов.
Морфология исследует особенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Исследование внутренней структуры растений – задача анатомии , которая зародилась в середине XVII в. после изобретения микроскопа, но, подобно морфологии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.
Эмбриология – ботаническая дисциплина, изучающая закономерности образования и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундаментальные открытия были сделаны к началу XX в.
Физиология тесно связана с морфологией и биохимией растений. Начало физиологии было положено опытами по питанию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это активно развивающаяся наука, занимающаяся изучением происходящих в растениях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.
География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изучением основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из ботанической географии к концу XIX в. выделилась геоботаника – наука, исследующая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сообществ, а также особенности их пространственного распределения.
Экология растений выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.
Помимо фундаментальных ботанических дисциплин, выделяют ряд прикладных наук, также относимых к ботанике. Главнейшей из них считается ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений человеком.
В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических потребностей выделяют ряд других ботанических дисциплин. В пределах морфологии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Предметом исследования палеоботаники являются ископаемые растения. У палеоботаники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.
Альгология изучает водоросли, бриология – мхи, птеридология – папоротники.
Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и человека. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее постоянный состав. Будучи первичными продуцентами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, населяющих Землю.
Благодаря фотосинтезу и непрерывно действующей трансформации биогенных элементов создается устойчивость всей биосферы Земли и обеспечивается ее нормальное функционирование.
Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. При участии растений формируются почва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубокие нарушения растительности неизбежно влекут за собой необратимые изменения биосферы и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.
Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются растения:
1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,
2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,
3) как лекарственные средства и сырье для получения медицинских препаратов,
5) в охране и улучшении окружающей среды.
Пищевое значение растений общеизвестно. В качестве продуктов питания человека и корма для животных, как правило, используются части, содержащие запасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в основном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рационе человека и животных выполняют в основном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и микроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существенную роль в питании людей играют пряности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.
Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по нескольким основным направлениям. Наиболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении деревянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органических веществ, широко употребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о замене угля и нефти энергетически богатыми веществами, продуцируемыми некоторыми растениями.
Несмотря на широкое распространение синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, конопли, джута, липы сохранили большое значение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения применяют очень давно. В народных и традиционных медицинах они составляют основную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира используют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в курсах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разводят в декоративных целях.
Функционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и человек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правильной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым минеральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы природной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культивируемых растений. По объему и значимости в жизни человечества они существенно различаются. Природные ресурсы флоры ограничены и в их естественном объеме могли бы обеспечить питанием лишь около 10 млн. человек. Наиболее широко дикорастущие растения используются в качестве технических источников сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополнительных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человеческих цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться только определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необходимое количество растительных белков, жиров и углеводов. Жизнь современного человека и современная цивилизация невозможны без широкого использования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые растения занимали 15 млн. км 2 , то есть около 10% всей поверхности суши Земли.
Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площадей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.
Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их дикой флоры. Можно выделить ряд основных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхождения культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выделяют десять центров происхождения культурных растений (рис. 1.5).
Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изменениями) : 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индийский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.
У европеоидных народов с примыкающей к ним группой эфиопов отмечены четыре центра: средиземноморский, переднеазиатский, эфиопский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – северокитайский. У австралоидных народов юго-востока и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух очагах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Негроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.
Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, прилегающие к Средиземному морю. Это родина некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового дерева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.
Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузернянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.
Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чечевицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.
Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.
Китайский центр располагается в области умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, китайские сорта сливы и вишни.
Индийский центр находится на полуострове Индостан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индийский центр – родина риса, азиатских хлопчатников, манго, культурных форм огурца и баклажана.
Индонезийский центр занимает главным образом территорию современной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсюда своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.
Мексиканский центр включает большую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дынное дерево.
Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадора, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.
Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.
Около 30% всех выпускаемых медицинских препаратов готовят из лекарственного растительного сырья. Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это определяет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разобраться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и систематики. Подлинность лекарственного растительного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обязательным разделом всех стандартов, регулирующих качество лекарственного сырья, является подробная макроскопическая и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботанической терминологией. При микроскопическом анализе провизоры-аналитики изучают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анатомии растений. К анатомическим исследованиям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления обнаруживаются растительные остатки.
Изучение физиологии растений позволяет понять суть процессов, которые приводят к образованию в растениях продуктов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказываются фармакологически активными и используются в медицинской практике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относительно редко, но заготовки дикорастущего лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для правильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главнейших естественных ресурсов ряда лекарственных растений в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные исследования по выявлению новых промышленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований невозможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и владения основными геоботаническими методами. Наконец, провизор обязан выполнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учитываться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений.
ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ПЯТИГОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА
ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ» Кафедра ботаники
М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная
Ботаника
Лекционный курс
Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры)
по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)
Издание второе, дополненное, иллюстрированное
Пятигорск 2011
УДК 581.4"8(076.5)
ББК 28.56я73 Л 16
Рецензент: Коновалов Д.А., д. фарм. н., профессор кафедры фармакогнозии ПятГФА
Л16 Ботаника: Лекционный курс. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры) по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)/ М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная.- Пятигорск: Пятигорская ГФА, 2011.- 300 с.
Иллюстрированный лекционный курс по ботанике составлен в
соответствии с ФГОС ВПО 3 поколения, программой по ботанике для
фармацевтических вузов, включает пять разделов - морфологию, анатомию,
систематику, географию, физиологию растений. В основу курса легли лекции,
читаемые для студентов 1-2 курсов преподавателями кафедры ботаники
ПятГФА (зав. кафедрой проф. Галкин М.А.). Лекционный курс предназначен
для подготовки к лабораторным занятиям по ботанике очного и заочного
отделения, для самостоятельной внеаудиторной работы студентов ПятГФА, а
также для дистанционного обучения студентов заочного отделения.
УДК 581.4"8(076.5)
ББК 28.56я73 Л 16
Допущено к внутривузовскому изданию Председатель ЦМС, В.В. Гацан профессор Протокол № 15 от « 5 » марта 2011 г.
©ГОУ ВПО Пятигорская государственная фармацевтическая академия, 2011
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы замечается несомненное усиление интереса к дистанционному обучению и самообразованию. Цель, которую поставили перед собой авторы, это повышение эффективности и качества обучения, а
также интенсификация учебно-воспитательного процесса. Составляя курс лекций, авторы старались не только охватить всю теоретическую базу ботаники, но и качественно проиллюстрировать работу для достаточной визуализации знаний студента.
Цель изучения ботаники в фармацевтическом ВУЗе определена ФГОС ВПО по специальности 060301 – Фармация. Цель дисциплины - сформировать у студента представление о растительном организме как компоненте живой системы, его вариабельности, видовом многообразии и роли в биогеоценозе.
Задачами дисциплины являются:
Приобретение теоретических знаний в области ботаники;
Формирование умения использовать современные технологии в области ботаники;
Приобретение компетенций, необходимых в профессиональной деятельности провизора;
Закрепление теоретических знаний по общей биологии.
Для изучения курса ботаники необходимы знания, полученные при изучении дисциплин гуманитарного, социального и экономического цикла С1,
таких как биоэтика (С1.Б.2) и латинский язык (С1.Б.9), а также дисциплин математического и естественнонаучного цикла С2, таких как биология(С2.Б.8),
микробиология(С2.Б.12).
Дисциплины и практики, для которых освоение данной дисциплины
(модуля) необходимо как предшествующее:
Освоение морфологии, анатомии растений необходимо для изучения лекарственных растений в курсе фармакогнозии (С3.Б.8).
Кроме того, знание систематики, географии растений и экологии растений необходимо для прохождения как полевой практики по ботанике
(С5.У), так и учебной практики по фармакогнозии (С5.У), производственной практики по фармакогнозии: "Заготовка и приека лекарственного сырья" (С5.П).
Знание цитологии, гистологии растений, а также гистохимии растений необходимо при изучении лекарственных препаратов растительного происхождения в курсе токсикологической химии (С3.Б.10), фармакологии
(С3.Б.1), клинической фармакологии (С3.Б.2), фармакогнозии(С3.Б.8),
фармацевтической химии(С3.Б.9) и фармацевтической технологии(С3.Б.6).
Специалист в своей профессиональной деятельности должен уметь применять знания по морфологии и систематике растений. Завершив изучение курса ботаники, студент должен владеть умением выполнять макроскопический и микроскопический анализ растений. Для этого необходимы знания морфологии и анатомии растений, владение ботанической терминологией.
Изучение основ физиологии растений поможет понять суть процессов, которые приводят к образованию биологически активных веществ, используемых в медицинской практике. Изучение систематики позволит научиться ориентироваться в многообразии растений, выделять из него лекарственные растения.
В результате освоения дисциплины обучающийся должен
Основные биологические закономерности развития растительного мира и элементы морфологии растений
Основы систематики прокариот, грибов, низших и высших растений.
Основные положения учения о клетке и растительных тканях, диагностические признаки растений, используемые при определении сырья.
Основные физиологические процессы, происходящие в растительном организме.
Основы экологии растений, фитоценологии, географии растений.
Проявления фундаментальных свойств живого на основных эволюционнообусловленных уровнях организации.
Самостоятельно работать с ботанической литературой.
Работать с микроскопом и бинокуляром.
Готовить временные микропрепараты.
Проводить анатомо-морфологическое описание и определение растения; самостоятельно работать с определителем.
Проводить геоботаническое описание фитоценозов, необходимое для учета запасов лекарственных растений.
Проводить гербаризацию растений.
Ботаническим понятийным аппаратом.
Техникой микроскопирования и гистохимического анализа микропрепаратов растительных объектов.
навыками работы с биологическими и поляризационными микроскопами.
Навыками постановки предварительного диагноза систематического положения растения.
Навыками сбора растений и их гербаризации.
Методами описания фитоценозов и растительности.
Методами исследования растений с целью диагностики лекарственных растений и их примесей.
Использование данных курса лекций в дистанционном обучении студентов по курсу ботаники позволяет:
Обучаемому постоянно контролировать текущий уровень своих знаний и целенаправленно работать над его повышением; регулярно по компьютерной сети связи консультироваться с преподавателем по интересующим его вопросам; целенаправленно работать над изучением дисциплины;
интенсифицировать процесс самостоятельной работы над изучением дисциплины.
Преподавателю своевременно консультировать студента; своевременно
корректировать процесс обучения, изменяя алгоритм заданий с учетом индивидуальных особенностей и текущего уровня знаний студента;
целенаправленно формировать планы индивидуальных занятий с обучаемым при личном контакте.
Материалы курса лекций по ботанике составлены, исходя из современных представлений о морфологии, систематики и анатомии в мировой ботанике.
В данное издание включены следующие разделы:
История изучения флоры Кавказа,
Роль ботаники в жизни Пятигорской государственной фармацевтической академии.
При подготовке текстовых фрагментов работы были использованы как оригинальные материалы ведущих российских ботаников (А. Л. Тахтаджян, Т.
И. Серебрякова, В. Х. Тутаюк, Г. П. Яковлев, М.А. Галкин, А.Е Васильев, А. Г.
Еленевский), так и источники литературы зарубежных специалистов (А. Дж.
Имс, Л. Г. Мак Даниэльс, К. Эзау, П. Рейвн, Р. Эверт, Р. Хайн, Д. Уэбб).
Перевод англоязычных публикаций осуществлен непосредственно авторами работы. Фотографии и анатомические схемы, представленные в виде иллюстраций, являются либо материалами ведущих мировых ботаников, либо собственными фотографиями авторов (235 фотографий).
Б О Т А Н И К А
ПРЕДМЕТ И РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ
Ботаника - это раздел биологии, занимающийся изучением растений, их формы, строения, развития, жизнедеятельности, распространения и пр.
синтезированными растениями-хозяевами в результате фотосинтеза.
В настоящее время ботаника представляет совокупность целого ряда взаимосвязанных разделов.
Морфология растений - изучает внешнее строение растений, исследует закономерности и обусловленность внешней формы растений.
Анатомия растений - исследует особенности закономерностей внутреннего строения растений.
Цитология растений - изучает строение клеток растений.
Гистохимия растений - с помощью микрохимических реакций выявляет и исследует вещества, находящиеся в растительной клетке.
Эмбриология растений - раздел ботаники, исследующий закономерности зарождения организма в первые этапы его развития.
Физиология растений - изучает жизнедеятельность растений: обмен веществ, рост, развитие и т.п.
Биохимия растений - исследует процессы химических превращений как химических соединений, входящих в состав самого организма, так и веществ,
поступающих в него из окружающей среды.
Экология растений - изучает взаимоотношения растений и среды.
География растений - выявляет закономерности распределения растений в пространстве.
Геоботаника - изучает растительный покров Земли.
Систематика растений - занимается классификацией растений и их
эволюционным развитием.
В качестве прикладных ботанических дисциплин выступают
фармакогнозия - изучающая лекарственно растения, фитопатология -
изучающая заболевание растений, агробиология - изучающая культурные растений.
История ботаники
Ботаника - одна из старейших естественных наук. Первоначальное познание растений было связано с использованием их в хозяйстве и быту человека для питания, одежды, врачевания. Отцом ботаники справедливо называют Теофраста (371-286 гг. до н.э.). Теофраст стал основателем ботаники как самостоятельной науки. Наряду с описанием применения растений в хозяйстве и медицине он рассматривал вопросы теоретического характера:
строение и физиологические отправления растения, географическое распространение, влияние почвенных и климатических условий; пытался систематизировать растения. Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К. Линней (1707-1778), который создал свою знаменитую половую систему растений (1735). Рубежом, от которого начался новый период в развитии ботаники, стал гениальный труд Ч. Дарвина
«Происхождение видов» (1859). С этого момента в ботанике наступает господство эволюционных учений.
Выдающийся вклад в развитие ботаники внесли отечественные ученые.
Величайшим творцом растительных форм был И.В.Мичурин. Среди первых фитоценологов называем И.К.Пачосского, С.И.Коржинского, А.Я.Гордячина,
Г.Ф.Морозова, В.К.Сукачева. Классические труды по выяснению механизма фотосинтеза принадлежат К.А.Тимирязеву. Яркими буквами в историю ботаники вписано имя Н.И.Вавилова, сформулировавшего закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Коллективом отечественных ботаников создан уникальный труд «Флора СССР».
История изучения флоры Кавказа
Флора Кавказа волновала умы естествоиспытателей испокон веков.
Многие ученые разных стран Европы старались попасть в этот интересный край и описать растения, произрастающие здесь. Самые первые упоминания о растительности Кавказа и о видовом составе можно встретить у Турнефора. Ж.
П. де (1656-1708) - французский ботаник, одним из первых провѐл чѐткое различение между категориями рода и вида, что проложило дорогу реформам систематики, предпринятым в 1730-1750-х годах Карлом Линнеем.
В его честь Карл Линней дал одному из родов семейства Бурачниковые
(Boraginaceae) имя Турнефортия (Tournefortia ).
(1795-1855)- русский систематик-ботаник, был директором Императорского ботанического сада в Петербурге. Наиболее важные сочинения его: "Verzeichnis der Pflanzen, welche wahrend der 1829-1830 unternommenen Reise im Kaukasus" (Санкт-Петербург, 1831), в котором впервые описал растительность северного склона г. Эльбрус. Им описано большое количество новых видов и собран ценнейший гербарный материал, который хранится в Гербарии Ботанического Института им.В.Л.Комарова в г. Санкт-Петербурге.
Ф. К. Маршал фон Биберштейн (1768-1826) - немецкий ботаник, автор конспекта о тавро-кавказской флоре «Flora Taurico-Caucasica». Род растений Биберштейния (Biebersteinia ) Steph. семейства гераниевые (Geraniaceae ) назван в честь Биберштейна немецким ботаником Ф.Штефани, кроме того сущствует значительное количество видов, носящих имя ученого: колокольчик Биберштейна (Campanula biebersteiniana C.A.Mey.), пион Биберштейна
(Paeonia biebersteiniana Rupr.) .
Х. Х. Стевен (1781-1863) - русский ботаник и энтомолог, в 1812
организовал Никитский ботанический сад в Крыму. Основные труды посвящены флоре Крыма и Кавказа, систематике семенных растений и насекомых. В его честь названо большое количество видов, в том числе Papaver stevenianum Mikheev.
А.Л. (1806-1893) - швейцарский ботаник и биогеограф.
Создатель первого кодекса ботанической номенклатуры «Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis» Prodr. (DC.) , описал большое количество новых видов различных семейств, например Corydalis caucasica DC.
Р.Э . Траутфеттер (1809–1889) - директор (1866-1875 г.г.)
Императорского ботанического сада. Ф.И. Рупрехт (1814-1870) - помощник директора Императорского ботанического сада (1851-1855). Рупрехт был командирован на Кавказ со специальной целью изучения дагестанской флоры.
Основным трудом является Flora Caucasi (1867).
Г.И. (1831-1903) - русский географ и натуралист, член-
корреспондент Петербургской Академии наук. Во время экспедиций по Кавказу он собрал богатый коллекционный материал. Опубликованные при жизни Радде тома «Museum caucasicum» представляли собой обширные,
прекрасно иллюстрированные издания. Они были посвящены зоологии,
ботанике, геологии и археологии Кавказа. В его честь названа береза Радде
(Betula raddeana Trautv.) –эндемик Кавказа, кора ствола этого вида березы имеет розоватый цвет, а ветви тѐмно-буроватые.
В.И. -член-корр. Академии наук СССР, директор Одесского ботанического сада. Описал 40 новых видов растений Кавказа, например,
— наука о растениях. Она является комплексной дисциплиной, в состав которой входят разделы, изучающие строение растений (анатомия), процессы их жизнедеятельности (физиология), классификацию (систематика), закономерности распределения растений на земном шаре (география), структуру растительных сообществ (геоботаника), взаимосвязь растений и окружающей среды (экология), ископаемые растения прошлых геологических эпох (палеоботаника).
Растительный мир богат и разнообразен. Он насчитывает более 500 тыс. видов. Разнообразие растительного мира заключается в наличии одноклеточных и многоклеточных форм; одно-, двух- и многолетних растений: трав, кустарников и деревьев. Огромные пространства суши покрыты лесами и лугами. Растения заселяют все водные пространства. Они встречаются в пустынях и высоко в горах.
Значение растений в первую очередь определяется тем, что они способны к фотосинтезу. Зеленые растения снабжают кислородом все живые существа, обитающие на Земле. В процессе фотосинтеза они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, создают органические вещества, которые служат пищей человеку и животным, увлажняют воздух. Поглощая из почвы растворы минеральных солей, растения участвуют в круговороте веществ в природе, в процессах почвообразования. Человек использует растения в качестве продуктов питания (злаковые, плодовые, овощные), как источник сырья для промышленности (каучуконосные, сахаристые, эфиромасличные, волокнистые, лекарственные). Велико также эстетическое значение растений в жизни человека.
Объекты изучения школьного курса ботаники по современной систематике относятся к трем различным царствам: